8-ма доба розвитку плода
На 8-му добу розвитку бластоцист частково занурений у строму ендомертрія. В ділянці над ембріобластом трофобласт диференційований на два шари:
- внутрішній шар одноядерних клітин цитотрофобласт;
- зовнішню багатоядерну масу без чітких клітинних меж – синцитіотрофобласт.
Фази мітозу можна спостерігати лише у цитотрофобласті, але вони відсутні у синцитіотрофобласті. Отже, клітини цитотрофобласта поділяються і мігрують у синцитіотрофобласт, де внаслідок злиття вони втрачають свої індивідуальні клітинні оболонки.
Клітини внутрішньої клітинної маси, або ембріобласта, також диференціюються на два шари:
- шар маленьких кубічних клітин, що прилягають до порожнини бластоциста, - гіпобласт;
- шар високих циліндричних клітин, що прилягають до амніотичної порожнини, - епібласт.
Разом клітини цих шарів ембріобласта утворюють плоский диск – двошаровий зародковий диск. Одночасно в середині епібласта з’являється маленька порожнина. Вона розширяється і стає амніотичною порожниною. Клітини епібласта, прилеглі до цитотрофобласта, отримують назву амніобластів і разом з іншими клітинами епібласта вистеляють амніотичну порожнину.
9-10 доби розвитку плода
Бластоцист глибше занурений у ендометрій, а дефект поверхні епітелія від вростання бластоциста закритий фібриновим згустком. Значного розвитку досягає трофобласт, особливо ембріонального полюсу, де в синцитії з’являються вакуолі. Коли ці вакуолі зливаються, формуються великі лакуни. Ця фаза розвитку трофобласта називається лакунарною стадією.
На протиембріональному полюсі бластоциста плоскі клітини гіпобластичного походження формують тонку екзоцеломічну мембрану, відому під назвою мембрани Гейзера. Вона вистеляє внутрішню поверхню цитотрофобласта. Ця мембрана разом із гіпобластом утворює вистелення екзоцеломічної порожнини, або первинного жовткового мішка.
11-12 доби розвитку плода
До 11-12 доби розвитку бластоцист цілковито занурюється у строму ендометрія, а поверхневий епітелій закриває первинний дефект ендометрія. Бластоцист тепер дещо випинається у просвіт матки. Трофобласт характеризується лакунарними просторами в синцитії, які сполучаються між собою з утворенням сітки. Ця сітка добре виражена на ембріональному полюсі; на протиембріональному полюсі трофобласт утворений головним чином клітинами цитотрофобласта.
Одночасно клітини синцитіотрофобласта проникають у глиб строми ендометрія і руйнують ендотеліальне вистелання материнських капілярів. Ці переповнені кров’ю, розширені капіляри мають назву синусоїдних. Синцитіальні лакуни сполучаються із синусоїдами і материнська кров потрапляє у лакунарну систему трофобласта. В міру руйнування трофобластом усе більшох кількості синусоїді материнська кров починає циркулювати через лакунарну систему. Так виникає матково-плацентарна циркуляція.
Тим часом між внутрішньою поверхнею цитотрофобласта і зовнішньою поверхнею екзоцеломічної порожнини з’являється нова популяція клітин. Ці клітини походять із жовткового мішка і формують ніжну, пухку сполучну тканину – позазародкову мезодерму, яка заповнює усі простори між трофобластом зовні та амніоном і екзоцеломічною мембраною зсередини. Невдовзі у позазародковій мезодермі виникають великі порожнини, при злитті яких формується новий простір, так званий позазародковий целом, або порожнина хоріона. Цей простір оточує первинний жовтковий мішок і амніотичну порожнину, за винятком того місця, де зародковий диск прикріплюється до трофобласта сполучною ніжкою.
Ріст двошарового зародкового диска відбувається відносно повільно порівняно із ростом трофобласта, тому диск продовжує залишатися дуже маленьким (0,1 – 0,2 мм). Клітини ендометрія тим часом стають поліедральними, нагромаджують глікоген і ліпіди, тканини стає набряклою. Ці зміни, відомі під назвою децидуальної реакції, спочатку обмежуються ділянкою, що безпосередньо оточує місце імплантації, але потім швидко охоплюють весь ендометрій.
13-14 доби розвитку плода
До 13-ої доби розвитку зародка дефект на поверхні ендометрія загоюється. Інколи, однак, з місця імплантації може виникати кровотеча внаслідок збільшення кровообігу в лакунарних просторах. Оскільки ця кровотеча трапляється близько 28-ої доби менструального циклу, її можна сплутати з нормальною менструальною кровотечею і припуститися неточності у визначенні очікуваного терміну пологів.
Трофобласт характеризується наявністю ворсинчастих структур. Клітини цитотрофобласта локально проліферують і вростають у синцитіотрофобласт, формуючи оточені синцитієм клітинні колонки. Ці колонки з синцитіальним покриттям отримали назву первинних ворсинок.
Одночасно з гіпобласта виселяються додаткові клітини, які мігрують уздовж внутрішньої поверхні екзоцеломічної мембрани. Ці клітини проліферують і поступово формують нову порожнину всередині екзоцеломічної порожнини. Ця нова порожнина відома під назвою вторинного жовткового мішка. Цей жовтковий мішок є значно меншим, ніж первинний жовтковий мішок. При формуванні вторинного жовткового мішка великі частини екзоцеломічної порожнини стискаються і з них утворюються екзоцеломічні міхурці, які часто можна спостерігати у позазародковому целомі, або хоріонічній порожнині.
Позазародковий целом розширюється і утворює велику порожнину, яка називається хоріонічною порожниною. Позазародкова мезодерма, що вистеляє зсередини цитотрофобласт, отримує назву хоріонічної пластинки. Єдина ділянка, де поза зародкова мезодерма пронизує хоріонічну порожнину, має назву сполучної ніжки. З розвитком кровоносних судин ніжка перетворюється на пупковий канатик.
До кінця другого тижня розвитку зародковий диск представлений двома прилеглими один до одного клітинними дисками: епібластом, який формує дно амніотичної порожнини, і гіпобластом, який формує дах вторинного жовткового мішка. У головній ділянці гіпобласт утворює невеличке потовщення, так звану щічно-глоткову перетинку. Остання має вигляд ділянки циліндричних клітин, які щільно прилягають до диска епібласта.
На фото: 1- трофобласт.
