8-е сутки развития плода
На 8-ые сутки развития бластоциста частично погружена в строму эндометрия. В участке над эмбриобластом трофобласт диффериенцрованный на два слоя:
- внутренний слойодноядерных клеток, цитотрофобласт;
- внешнюю многоядерную массу без четких клеточных границ - синцитиотрофобласт.
Фазы митоза возможно наблюдать только в цитотрофобласте, и они отсутствуют в синцитиотрофобласте. То есть клетки цитотрофобласта делятся и мигрируют в синцитиотрофобласт, где в результате слияния они теряют свои индивидуальные клеточные оболочки.
Клетки внутренней клеточной массы, или эмбриобласта, также дифференцируются на два слоя:
- слой маленьких кубичных клеток, которые прилегают к поверхности бластоцисты - гипобласт;
- слой высоких цилиндрических клеток, которые прилегают к амниотической полости, - эпибласт.
Вместе клетки этих слоев эмбриобласта образуют плоский диск - двухслойный зародышевый диск. Одновременно в середине эпибласта образуется маленькая полость. Она расширяется и становится амниотической полостью. Клетки эпибласта, прилегающие к цитотрофобласту, получают название амниобластов и вместе с другими клетками эпибласта вистеляю амниотическую полость.
9-10 сутки развития плода
Бластоциста глубже погружена в эндометрий, а дефект поверхности эпителия от врастания бластоцисты закрыт фибриновым сгустком. Значительного развития достигает трофобласт, особенно эмбрионального полюса, где в синтиции появляются вакуоли. Когда эти вакуоли сливаются, формируются большие лакуны. Эта фаза развития трофобласта называется лакунарной стадией.
На противоположном эмбриональному поюсе бластоцисты плоские клетки гипобластического происхождения формируют тонкую экзоцеломическую мембрану, известную под названием мембраны Гейзера. Она выстелает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эта мембрана совместно с гипобластом выстелает экзоцеломическую полость, или первичный желточный мешок.
11-12 сутки развития плода
К 11-12 суткам развития бластоциста полностью погружается в строму эндометрия, а поверхностный эпителий закрывает первичный дефект эндометрия. Бластоциста теперь несколько выпячивается в просвет матки. Трофобласт характеризуется лакунарными пространствами в синцитии, которые соединяются между собой с образованием сетки. Эта сетки хорошо выражена на эмбриональном полюсе; на противоположном полюсе трофобласт образован главным образом клетками цитотрофобласта.
Одновременно клетки синцитиотрофобласта проникают в глубину стромы эндометрия и разрушают эндотелиальную выстилку материнских капилляров. Эти переполненные кровью, расширенные капилляры носят название синусоидных. Синцитиальные лакуны соединяются с синусоидами и материнская кровь попадает в лакунарную систему трофобласта. По мере разрушения трофобластом все большего количества синусоидов, материнская кровь начинает циркулировать через лакунарную систему. Так возникает маточно-плацентарная циркуляция.
Тем временем между внутренней поверхностью цитотрофобласта и внешней поверхностью экзоцеломической полости появляется новая популяция клеток. Эти клетки происходят из желткового мешка и формируют нежную, рыхлую соединительную ткань - внезародышевую мезодерму, которая заполняет все пространства между трофлбластом снаружи и амнионом и экзоцеломической мембраной изнутри. Вскоре во внезародышевой мезодерме возникают большие полости, при слиянии которых формируется новое пространство, так называемый внезародышевый целом, или полость хориона. Это пространство окружает первичный желточный мешок и амниотическую полость, за исключением того места, где зародышевый диск прикрепляется к трофобласту соединительной ножкой.
Рост двухслойного зародышевого диска осуществляется относительно медленно в сравнении с ростом трофобласта, поэтому диск продолжает оставаться очень маленьким (0,1-0,2 мм). Клетки эндометрия тем временем становятся полиэдральными, накапливают гликоген и липиды, ткани становятся отекшими. Эти изменения, известные под названием децидуальной реакции, сначала ограничиваются участком, который непосредственно окружает место имплантации, а потом быстро охватывают и весь эндометрий.
13-24 сутки развития плода
К 13-ой неделе развития зародыша дефект на поверхности эндометрия заживает. Иногда из места имплантации может возникать кровотечение из-за увеличения кровообращения в лакунарных пространствах. Поскольку это кровотечение возникает около 28-ых суток менструального цикла, ее можно перепутать с нормальным менструальным кровотечением и допустить неточность в определении ожидаемого срока родов.
Трофобласт характеризуется наличием ворсинчатых структур. Клетки цитотрофобласта локально разрастаются и врастают в синцитиотрофобласт, формируя окруженные синцитием клеточные колонки. Эти колонки с синцитиальным покрытием получили название первичных ворсинок.
Одновременно из гипобласта выселяются добавочные клетки, которые мигрируют вдоль внутренней поверхности экзоцеломическй мембраны. Эти клетки разрастаются и постепенно формируют новую полость в середине экзоцеломической полости. Эта новая полость известна под названием вторичного желточного мешка. Этот желточный мешок значительно меньше, чем первичный желточный мешок. При формировании вторичного желточного мешка большие части экзоцеломической полости сдавливаются и из них образуются экзоцеломические пузырьки, которые можно часто наблюдать во внезародышевом целоме, или хорионической полости.
Внезародышевый целом расширяется и образует большую полость, которая называется хорионической полостью. Внезародышевая мезодерма, которая выстилает изнутри цитотрофобласт, получает название хорионической пластинки. Единственный участок, где внезародышевая мезодерма пронизывает хорионическую полость, имеет название соединительной ножки. С развитием кровеносных сосудов ножка превращается в пупочный канатик.
К концу второй недели развития зародышевый диск представлен двумя прилегающими друг к другу клеточными дисками: эпибластом, который формирует дно амниотической полости, и гипобластом, который формирует свод вторичного желточного мешка. В головном участке гмпобласт образует небольшое утолщение, так называемую щечно-глоточную перепонку. Последняя имеет вид участка цилиндрических клеток, которые плотно прилегают к диску эпибласта.
